Всасывание липидов
После расщепления полимерных липидных молекул полученные мономеры всасываются в верхнем отделе тонкого кишечника в начальные 100 см. В норме всасывается 98% пищевых липидов.
1. Короткие жирные кислоты (не более 10 атомов углерода) всасываются и переходят в кровь без каких-либо особенных механизмов. Этот процесс важен для грудных детей, т.к. молоко содержит в основном коротко- и среднецепочечные жирные кислоты. Глицерол тоже всасывается напрямую.
2. Другие продукты переваривания (длинноцепочечные жирные кислоты, холестерол, моноацилглицеролы) образуют с желчными кислотами мицеллы с гидрофильной поверхностью и гидрофобным ядром. Их размеры в 100 раз меньше самых мелких эмульгированных жировых капелек. Через водную фазу мицеллы мигрируют к щеточной каемке слизистой оболочки. Здесь мицеллы распадаются и липидные компоненты диффундируют внутрь клетки, после чего транспортируются в эндоплазматический ретикулум.
Желчные кислоты также здесь могут попадать в энтероциты и далее уходить в кровь воротной вены, однако бóльшая их часть остается в химусе и достигает подвздошной кишки, где всасывается при помощи активного транспорта.
Ресинтез
Ресинтез АТФ из АДФ не может происходить самопроизвольно, этот процесс сопряжен с рядом дающих энергию превращений ( стр.
Ресинтез АТФ из АДФ не может происходить самопроизвольно. Напомним здесь, что при отщеплении терминальной фосфатной группировки от АТФ при физиологических концентрациях всех веществ освобождается около 8000 кал / иол.
Ресинтез молекул АТФ идет за счет энергии окисления определенных Сахаров. Во время этого процесса поперечные мостики попеременно разрушаются и восстанавливаются, причем механизм этого явления понят не до конца.
Этот ресинтез глюкозы из других источников удовлетворяет потребности в энергии и имеет существенное значение для жизнедеятельности некоторых типов клеток, особенно клеток крови и нервной ткани у животных. Аналогичным образом обстоит дело у микроорганизмов; из углеродных источников, содержащих четыре и три углеродных атома, у них синтезируются гексозы, пентозы и структурные полисахариды. Итак, вопрос сводится по существу к тому, каким образом осуществляется биосинтез; глюкозы или гексозофосфата из пирувата.
Для ресинтеза липоидов в кишечной стенке, помимо высших жирных кислот и глицерина, необходимы еще фосфорная кислота, а также органические азотистые основания — холин или кол амин. Эти соединения частично поступают при всасывании из полости кишечника, поскольку они образуются при гидролизе пищевых липоидов, частично же доставляются в эпителиальные клетки кишечника с током крови из других тканей.
Для ресинтеза липоидов в кишечной стенке, помимо высших жирных кислот и глицерина, необходимы еще фосфорная кислота, а также органические азотистые основания — холин или коламин. Эти соединения частично поступают при всасывании из полости кишечника, поскольку они образуются при гидролизе пищевых липоидов, частично же доставляются в эпителиальные клетки кишечника с током крови из других тканей.
Прежде всего ресинтез АТФ обеспечивается трансфосфорилированием АДФ с креатинфосфатом.
Благодаря возможности ресинтеза глутатиона, требующего затраты энергии АТФ, цикл может повторяться многократно, транспортируя значительные количества аминокислот.
Таким образом, ресинтез АТФ сопряжен с рядом дающих энергию превращений ( стр.
Гидролитическое расщепление и ресинтез пероксидной связи в процессах синтеза и гидролиза пероксиэфиров невозможны. В связи с этим исследуемую реакцию следует рассматривать как частный случай О-аци-лирования, в процессе которого от карбоксильной группы отщепляется гидроксйл, а от гидропероксидной — водород.
Процессы синтеза и ресинтеза белка и нуклеиновых кислот более энергично протекают в клетках опухоли за счет распадающихся, богатых энергией фосфорорганических соединений, образование которых сопряжено с процессом окислительного фосфорилирования в тканях.
Однако после каждого повторного ресинтеза наблюдается небольшое увеличение вязкости по сравнению с предыдущим опытом. Это, возможно, обусловлено действием давления на ферменты.
Поэтому при определении ресинтеза крахмала через 7 — 10 суток теплого хранения всегда наблюдается уменьшение количества са-харов и прирост крахмала. При определении же в более ранние сроки не всегда удается установить изменения в соотношении крахмала и Сахаров.
Доказана также возможность ресинтеза АТФ в широких размерах за счет окисления и веществ неуглеводного характера. Мы знаем теперь, что окислительное фосфорилирование легко осуществляется в процессе окисления различных веществ в цикле трикарбоновых кислот Кребса ( см. стр.
Доказана также возможность ресинтеза АТФ в широких размерах за счет окисления углеводов в пентозном цикле ( стр.
Ресинтез липидов в энтероцитах
Ресинтез липидов – это синтез липидов в стенке кишечника из поступающих сюда экзогенных жиров, одновременно могут использоваться и эндогенные жирные кислоты, поэтому ресинтезированные жиры отличаются от пищевых и более близки по составу к «своим» жирам. Основная задача этого процесса – связать поступившие с пищей средне- и длинноцепочечные жирные кислоты со спиртом – глицеролом или холестеролом. Это, во-первых, ликвидирует их детергентное действие на мембраны и, во-вторых, создает их транспортные формы для переноса по крови в ткани.
Активация жирной кислоты
Поступившая в энтероцит (как и в любую другую клетку) жирная кислота обязательно активируется через присоединение коэнзима А. Образовавшийся ацил-SКоА участвует в реакциях синтеза эфиров холестерола, триацилглицеролов и фосфолипидов.
Реакция активации жирной кислоты
Ресинтез эфиров холестерола
Холестерол этерифицируется с использованием ацил-SКоА и фермента ацил-SКоА:холестерол-ацилтрансферазы (АХАТ).
Реэтерификация холестерола напрямую влияет на его всасывание в кровь. В настоящее время ищутся возможности подавления этой реакции для снижения концентрации ХС в крови.
Реакция ресинтеза эфиров холестерола
Ресинтез триацилглицеролов
Для ресинтеза ТАГ есть два пути:
Первый путь, основной – 2-моноацилглицеридный – происходит при участии экзогенных 2-МАГ и ЖК в гладком эндоплазматическом ретикулуме энтероцитов: мультиферментный комплекс триацилглицерол-синтазы формирует ТАГ.
Моноацилглицеридный путь образования ТАГ
Поскольку 1/4 часть ТАГ в кишечнике полностью гидролизуется, а глицерол в энтероцитах не задерживается и быстро переходит в кровь, то возникает относительный избыток жирных кислот для которых не хватает глицерола. Поэтому существует второй, глицеролфосфатный, путь в шероховатом эндоплазматическом ретикулуме. Источником глицерол-3-фосфата служит окисление глюкозы. Здесь можно выделить следующие реакции:
- Образование глицерол-3-фосфата из глюкозы.
- Превращение глицерол-3-фосфата в фосфатидную кислоту.
- Превращение фосфатидной кислоты в 1,2-ДАГ.
- Синтез ТАГ.
Глицеролфосфатный путь образования ТАГ
Ресинтез фосфолипидов
Фосфолипиды синтезируются также, как и в остальных клетках организма (см «Cинтез фосфолипидов»). Для этого есть два способа:
Первый путь – с использованием 1,2-ДАГ и активных форм холина и этаноламина для синтеза фосфатидилхолина или фосфатидилэтаноламина.
Ресинтез фосфолипидов из ДАГ на примере фосфатидилхолина
Второй путь – на основе синтезируемой in situ фосфатидной кислоты.
АТФ в процессе сокращения поставляет необходимую энергию для образования актомиозинового комплекса, а в процессе расслабления мышцы — обеспечивает энергией активный транспорт ионов кальция в ретикулум. Для поддержания сократительной функции мышцы концентрация АТФ в ней должна находиться на постоянном уровне от 2 до 5 ммоль/кг.
Поэтому при мышечной деятельности аденозинтрифосфорная кислота должна восстанавливаться с той же скоростью, с какой расщепляется в процессе сокращения, что осуществляется отдельными биохимическими механизмами ее ресинтеза.
Энергетические источники ресинтеза АТФ в скелетных мышцах и других тканях — богатые энергией фосфатсодержащие вещества. Они присутствуют в тканях (креатинфосфат, аденозиндифосфат) или образуются в процессе катаболизма гликогена, жирных кислот и других энергетических субстратов. Кроме того, в результате аэробного окисления различных веществ возникают энергии протонного градиента на мембране митохондрий.
Ресинтез аденозинтрифосфата может осуществляться в реакциях без участия кислорода (анаэробные механизмы) или с его участием (аэробный механизм). В обычных условиях ресинтез АТФ в мышцах происходит преимущественно аэробным путем. При напряженной физической работе, когда доставка кислорода к мышцам затруднена, включаются и анаэробные механизмы ресинтеза АТФ. В скелетных мышцах человека выявлены три вида анаэробных и один путь аэробного восстановления аденозинтрифосфата.
К анаэробным механизмам относятся креатинфосфокиназный (фосфогенный или алактатный), гликолитический (лактатный) и миокиназный механизмы.
Аэробный механизм ресинтеза АТФ заключается в окислительном фосфорилировании, протекающем в митохондриях, количество которых в скелетных мышцах при аэробных тренировках существенно увеличивается. Энергетическими субстратами аэробного окисления служат: глюкоза, жирные кислоты, частично аминокислоты, а также промежуточные метаболиты гликолиза (молочная кислота) и окисления жирных кислот (кетоновые тела).
Каждый механизм имеет разные энергетические возможности, которые оцениваются по следующим критериям: максимальная мощность, скорость развертывания, метаболическая емкость и эффективность.
Максимальная мощность — это наибольшая скорость образования АТФ в данном метаболическом процессе. Она лимитирует предельную интенсивность работы, выполняемой за счет используемого механизма.
Скорость развертывания — время достижения максимальной мощности данного пути ресинтеза адено-зинтрифосфата от начала работы.
Метаболическая емкость — общее количество АТФ, которое может быть получено в используемом механизме ресинтеза АТФ за счет величины запасов энергетических субстратов. Емкость лимитирует объем выполняемой работы. Метаболическая эффективность — это та часть энергии, которая накапливается в макроэргических связях аденозинт-рифосфата. Она определяет экономичность выполняемой работы и оценивается общим значением коэффициента полезного действия, представляющего отношение всей полезно затраченной энергии к ее общему количеству, выделенному при текущем метаболическом процессе.
Общий коэффициент полезного действия при преобразовании энергии метаболических процессов в механическую работу зависит от двух показателей:
- эффективности фосфорилирования;
- эффективности хемомеханического сопряжения (эффективности преобразования АТФ в механическую работу).
Эффективность хемомеханического сопряжения в процессах аэробного и анаэробного метаболизма примерно одинакова и составляет 50%.
Эффективность фосфорилирования наивысшая в алактатном анаэробном процессе — около 80%, и наименьшая в анаэробном гликолизе — в среднем 44%. В аэробном же процессе она составляет примерно 60%.
Таким образом, анаэробные механизмы имеют большую максимальную мощность и эффективность образования АТФ, но короткое время удержания и небольшую емкость, из-за малых запасов энергетических субстратов. Например, максимальная мощность креатинфосфокиназной реакции развивается уже на 0,5—0,7 с интенсивной работы и поддерживается 10-15 с у нетренированных людей идо 25-30 су высокотренированных спортсменов и составляет 3,8 кДж/кг в минуту.
Гликолитический механизм ресинтеза АТФ отличается невысокой эффективностью. Большая часть энергии остается в молекулах образующейся молочной кислоты. Концентрация последней находится в прямой зависимости от мощности и продолжительности работы, и может быть выделена только путем аэробного окисления.
Гликолиз — это основной путь энергообразования в упражнениях субмаксимальной мощности, предельная продолжительность которых составляет от 30 с до 2,5 мин (бег на средние дистанции, плавание на 100 и 200 м и др.).
Гликолитический механизм энергообразования служит биохимической основой специальной скоростной выносливости организма.
Миокиназная реакция происходит в мышцах при значительном увеличении концентрации АДФ в саркоплазме. Такая ситуация возникает при выраженном мышечном утомлении, когда другие пути ресинтеза уже не возможны.
Таким образом, анаэробные механизмы являются основными в энергообеспечении кратковременных упражнений высокой интенсивности.
При адаптации к интенсивным нагрузкам повышается активность ферментов анаэробных механизмов и запасов энергетических механизмов: содержание креатинфосфата в скелетных мышцах может увеличиваться в 1,5—2 раза, а содержание гликогена — почти в 3 раза.
Общий принцип биосинтеза липидов
Образование ЖК и их производных начинается с цитоплазмы. Вторая часть биосинтеза – удлинение молекулярной цепи также продолжается в клетке, однако «производственная мастерская смещается» внутрь митохондрии. На каждом этапе, соединение обогащается двумя атомами C, что напоминает процесс бета-окисления, только в его обратной интерпретации.
Говоря более развернуто, в цитоплазме непосредственно и происходит синтез, например пальмитиновой кислоты. Митохондрии же, используют уже готовый «полуфабрикат», для производства полноценных жирных кислот, состоящих из 18-и и более атомов углерода. Выполнить весь биосинтез самостоятельно от «А» до «Я», митохондрии не в состоянии. Причина банальна – «низкий уровень квалификации». Возвращаясь к технической терминологии, митохондрии обладают очень низкой способностью включать меченые уксусные кислоты в длинную цепь липидных структур.
